A b s t r a c t .T h e a c c um u l a t i o n o f s e e d s i n t h e s o i l ( t h e s e e d b a n k ) c a n s e t t h e t em p l a t e f o r t h e e a r l y r e g e n e r a t i o n o f h a b i t a t s f o l l ow i n g d i s t u r b a n c e . S e e d d i s p e r s a l i s a n im p o r t a n t f a c t o r d e t e rm i n i n g t h e p a t t e r n o f s e e d r a i n , w h i c h a f f e c t s t h e i n t e r a c t i o n s t h o s e s e e d s e x p e r i e n c e . F o r t h i s r e a s o n , s e e d d i s p e r s a l s h o u l d p l a y a n im p o r t a n t r o l e i n s t r u ct u r i n g f o r e s t s e e d b a n k s , y e t w e k n ow l i t t l e a b o u t h ow t h a t h a p p e n s . U s i n g t h e f u n c t i o n a l e x t i r p a t i o n o f f r u g i v o r o u s v e r t e b r a t e s f r om t h e i s l a n d o f G u am , t o g e t h e r w i t h tw o n e a r b y i s l a n d s ( S a i p a n a n d R o t a ) t h a t e a c h s u p p o r t r e l a t i v e l y i n t a c t d i s p e r s e r a s s em b l a g e s , w e a im e d t o i d e n t i f y t h e r o l e o f v e r t e b r a t e d i s p e r s e r s i n s t r u c t u r i n g

S e e d s p r e s e n t i n o r o n t h e s o i l ( t h e s o i l s e e d b a n k ) p r o v i d e t h e t em p l a t e f o r p l a n t r e c r u i tm e n t a n d c a n b e im p o r t a n t f o r t h e r e g e n e r a t i o n o f h a b i t a t s imm e d i a t e l y f o l l ow i n g d i s t u r b a n c e ( C h a n d r a s h e k a r a a n d R am a k r i s h n a n 1 9 9 3 ; G r om b o n e -G u a r a t i n i a n d R o d r i g u e s 2 0 0 2 ) . B e c a u s e t h e s p a t i a l p a t t e r n o f s e e d d e p o s i t i o n c a n i n u e n c e t h e i n t e ra c t i o n s t h a t s e e d s a r e i n v o l v e d i n , p r o c e s s e s t h a t a f f e c t t h o s e p a t t e r n s c o u l d h a v e im p o r t a n t c o n s e q u e n c e s f o r s e e d f a t e ( B i gw o o d a n d I n o u y e 1 9 8 8 ) , w i t h im p l i c a t i o n s f o r p l a n t p o p u l a t i o n a n d c omm u n i t y d y n am i c s ( B e c km a n a n d R o g e r s 2 0 1 3 ) . F r u g i v o r o u s v e r t e b r a t e s a r e a d om i na n t m e c h a n i sm o f s e e d d i s p e r s a l i n m a n y e c o s y s t em s , e s p e c i a l l y t r o p i c a l f o r e s t s w h e r e b e tw e e n 7 0 a n d 9 4 % o f t r e e s p e c i e s a r e e s t im a t e d t o r e l y o n v e r t e b r a t e s f o r t h e d i s p e r s a l o f t h e i r s e e d s ( J o r d a n o 2 0 0 0 ) . H ow e v e r , w h i l e w e i n c r e a s i n g l y u n d e r s t a n d h ow s e e d d i s p e r s e r s m i g h t s h a p e p a t t e r n s o f s e e d d i s t r i b u t i o n a t t h e p l a n t s p e c i e s l e v e l ( e . g .C a u g h l i ne t a l . 2 0 1 5 ) , w e k n ow l i t t l e a b o u t h ow t h e y m a y a l t e r t h e d i s t r i b u t i o n a n d l o c a l c omm u n i t y s t r u c t u r e o f s e e d s i n t h e s e e d b a n k .

F o r s p e c i e s t h a t r e l y o n v e r t e b r a t e d i s p e r s e r s f o r t h e d i s p e r s a l o f t h e i r s e e d s , t h e r e a r e t h r e e k e y w a y s i n w h i c h t h o s e d i s p e r s e r s m i g h t i n u e n c e t h e s t r u c t u r e a n d c om p o s i t i o n o f t h e s e e d b a n k . F i r s t , d i s p e r s a l m o v e s s e e d s aw a y f r om p a r e n t p l a n t s a n d s h o u l d d e c r e a s e t h e p r o b a b i l i t y t h a t s e e d s i n t h e s e e d b a n k a r e i n c l o s e p r o xim i t y t o a c o n s p e c i c a d u l t . T h i s i s im p o r t a n t b e c a u s e n a t u r a l e n em i e s s u c h a s f u n g a l p a t h o g e n s a n d s e e d p r ed a t o r s o f t e n c o n c e n t r a t e c l o s e t o p a r e n t p l a n t s ( W r i g h t 2 0 0 2 ; C om i t ae t a l .2 0 1 4 ) a n d d i s p e r s a l c a n t h u s r e d u c e d i s t a n c e -d e p e n d e n t s e e d m o r t a l i t y a s s o c i a t e d w i t h p r o x im i t y t o c o n s p e c i c s ( J a n z e n 1 9 7 0 ; C o n n e l l 1 9 7 1 ) . S e c o n d , b y r e d i s t r i b u t i n g s e e d s w i t h i n t h e l a n d s c a p e , s e e d d i s p e r s a l m a y a l t e r t h e s p a t i a l a g g r e g a t O n e r e a s o n f o r t h i s i s t h a t i t i s d i f c u l t t o m a n i p u l a t e e n t i r e v e r t e b r a t e a s s em b l a g e s a t s c a l e s l a r g e e n o u g h t o m e a n i n g f u l l y i d e n t i f y t h e i r r o l e a t t h e c omm u n i t y l e v e l . L o s s o f v e r t e b r a t e s p e c i e s f r om f o r e s t s b y h u n t i n g o r o t h e r a n t h r o p o g e n i c p r e s s u r e s m a y p r o v i d e o n e w a y i n w h i c h t o e x am i n e t h e r o l e o f v e r t e b r a t e s e e d d i s p e r s a l i n s t r u c t u r i n g s e e d l i n g c omm u n i t i e s ( T e r b o r g h e t a l . 2 0 0 8 ; E f ome t a l . 2 0 1 3 ; H a r r i s o ne t a l . 2 0 1 3 ) .

T h e i s l a n d s o f G u am , S a i p a n a n d R o t a a r e l o c a t e d w i t h i n t h e M a r i a n a I s l a n d c h a i n , i n t h e W e s t e r n P a c i c ( F i g . 1 ) . T h e y h a v e a m e a n a n n u a l t em p e r a t u r e o f 2 78 C , w i t h l i t t l e s e a s o n a l v a r i a t i o n . A l l i s l a n d s e x p e r i e n c e f r e q u e n t A s u r v e y o f t h i s f o r e s t t y p e i n S a i p a n i n 1 9 9 2 r e c o r d e d 2 7 t r e e s p e c i e s o c c u p y i n g t h e c a n o p y , w i t h a f u r t h e r 2 2 i n t h e u n d e r s t o r e y ( C r a i g 1 9 9 2 ) . T h e f o r e s t h a s a p a r t i c u l a r l y s h o r t c a n o p y w i t h m o s t t r e e s,1 1 m t a l l ( D o n n e g a ne t a l . 2 0 1 1 ) , l i k e l y a s a r e s u l t o f t h e f r e q u e n t t y p h o o n s .

S o i l s am p l i n g W e c o l l e c t e d s o i l s am p l e s b e tw e e n D e c em b e r 2 0 1 3 a n d J a n u a r y 2 0 1 4 t o i d e n t i f y r e l a t i v e d i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r ib u t i o n a n d c om p o s i t i o n o f t h e s e e d b a n k b e tw e e n i s l a n d s . A l t h o u g h s e e d b a n k c om p o s i t i o n m a y v a r y s e a s o n a l l y ( D a l l i n ge t a l . 1 9 9 7 ) , w e w e r e p r im a r i l y i n t e r e s t e d i n i d e nt i f y i n g r e l a t i v e d i f f e r e n c e s b e tw e e n i s l a n d s a t a s i n g l e t im e p o i n t . P e a k f r u i t i n g o c c u r s b e tw e e n M a y a n d A u g u s t i n t h e s e i s l a n d s , s o w e e x p e c t s am p l e s f r om D e c em b e r a n d J a n u a r y t o b e d om i n a t e d b y s e e d s w a i t i n g f o r a n o p p o r t u n i t y t o g e rm i n a t e f r om t h e s e e d b a n k r a t h e r t h a n r e c e n t l y f a l l e n s e e d s .

W e s am p l e d w i t h i n 4 4 p l o t s s p r e a d a c r o s s 1 1 f o r e s t s i t e s o n 3 i s l a n d s . T h e s e s i t e s w e r e e s t a b l i s h e d b e tw e e n 2 0 0 8 a n d 2 0 0 9 a s p a r t o f a l o n g -t e rm f o r e s t r e s e a r c h p r oj e c t . T h e r e a r e v e s i t e s o n G u am a n d t h r e e o n e a c h o f S a i p a n a n d R o t a . W i t h i n e a c h o f t h e s e s i t e s , f o u r p l o t s r a n g i n g i n s i z e b e tw e e n 8 a n d 1 2 m 2 w e r e d em a r c a t e d f o r a s e p a r a t e e x p e r im e n t . T h i s g a v e a t o t a l o f 2 0 p l o t s s am p l e d o n G u am a n d 1 2 e a c h o n S a i p a n a n d R o t a . P l o t s w e r e a t l e a s t 2 0 m a p a r t a n d c e n t r e d o n a t l e a s t o n e o f t h r e e c omm o n f o r e s t s p e c i e s ( A . m a r i a n n e n s i s , C . r am i o r ao rM . c y l i n d r o c a r p a) . A l l t h r e e s p e c i e s f r u i t d u ri n g t h e p e a k f r u i t i n g s e a s o n , w i t h s om e l ow -l e v e l f r u i t i n g t h r o u g h o u t t h e y e a r . A g l a i a m a r i a n n e n s i sa n dM . t r e e s p e c i e s . T h e sm a l l e s t t r e e s e e d w i t h i n t h e s e f o r e s t s i s P i p t u r u s a r g e n t e u s( U r t i c a c e a e ) , m e a s u r i n g 0 . 6 4 mm 2 , w

T h e r e w e r e n o d i f f e r e n c e s b e tw e e n i s l a n d s i n t h e b e tw e e ns am p l e v a r i a t i o n i n s e e dd e n s i t y ( x 2 ¼4 . 6 9 , d f¼2 ,P.0 . 0 5 , R c 2 =0 . 2 0R c 2 =0 . 2 0 ) . A l t h o u g h t h e C V w a s l ow e r f o r s amp l e s o n S a i p a n w h e n c om p a r e d w i t h G u am ( F i g .2 B ) , t h i s w a s n o t s i g n i c a n t ( t ¼22 . 1 9 ,P¼0 . 0 5 ) .

. B a r s r e p r e s e n t 9 5 % c o n d e n c e i n t e r v a l s .

l a n d s c a p e ( C om i t ae t a l . 2 0 1 4 ) . W i t h o u t d i s p e r s a l , s e e d s s h o u l d f a l l i n h i g h e r d e n s i t i e s u n d e r n e a t h p a r e n t t r e e s a n d f a i l t o r e a c h s i t e s aw a y f r om p a r e n t t r e e s , l e a d i n g t o g r e a t e r v a r i a t